Бофтаи эпителӣ

Эпителияи бисёрқабатаи ҳамвор, рангкунии гематоксилин-эозин

Эпителия (номи илмӣ: epithelium), ё бофтаи эпителӣ — маҷмӯи ҳуҷайраҳои қутбии дифференсиатсияшуда, ки дар шакли қабат ба ҳам зич часпида, дар болои мембранаи базалӣ мехобанд. Эпителия дар сарҳади муҳити беруна ё дарунии организм ҷойгир буда, қисми зиёди ғадудҳоро ташкил медиҳад. Дар эпителия моддаи байниҳуҷайравӣ ва рагҳои хунгард вуҷуд надоранд, аммо иннерватсияи фаровон дорад. Эпителияҳо метавонанд аз ҳар се қабатҳои ҷанинӣ: энтодерма, эктодерма ва мезодерма ба вуҷуд оянд, гарчанде ки қисми зиёди онҳо аз энтодерма ва эктодерма сарчашма мегиранд. Чанд таснифоти бофтаҳои эпителиалӣ мавҷуд аст, вале таснифоти морфологӣ бештар паҳн шудааст, ки дар он эпителияҳо аз рӯи шумораи қабатҳо (як ё бисёрқабата) ва шакли ҳуҷайраҳо (ҳамвор, кубӣ, призмавӣ), инчунин қобилияти шохшавӣ тақсим мешаванд. Ба бофтаҳои эпителиалӣ қобилияти баланди регенератсия хос аст.

Хусусиятҳои морфофизиологӣ

Аз рӯи хусусиятҳои морфофизиологӣ ҳуҷайраҳои эпителия (эпителиоситҳо) хеле гуногунанд, вале як қатор аломатҳо мавҷуданд, ки ба ҳамаи ҳуҷайраҳои эпителия хосанд. Дар эпителияҳо моддаи байниҳуҷайравӣ амалан вуҷуд надорад, ҳуҷайраҳо ба ҳам зич часпида, дар байни худ тамосҳои байниҳуҷайравӣ — тамосҳои зич, тамосҳои шикофӣ ва десмосомаҳоро ба вуҷуд меоранд. Ба шарофати тамосҳои зич гузариши интихобии эпителия таъмин карда мешавад. Эпителия дар болои мембранаи базалии ғафсиаш тақрибан 1 мкм ҷойгир аст, ки ҷузъҳои онро ҳам ҳуҷайраҳои эпителия ва ҳам бофтаи пайвандкунанда-и зери он месозанд.

Шакли ҳуҷайраҳои эпителиалӣ метавонад кубӣ, силиндрӣ, ҳамвор бошад ва аз миқдори ситоплазма ва органеллаҳо дар он вобаста аст, ки ба сатҳи фаъолияти метаболикӣ алоқаманд мебошад. Эпителиоситҳои ҳамвор камтар фаъоланд. Дар ҳуҷайраҳои сутуншакл ретикулуми эндоплазмавӣ хеле фаъол буда, митохондрияҳо-и сершумор доранд. Баъзан ҳуҷайраҳои эпителиалӣ дорои пигмент мебошанд, масалан, ҳуҷайраҳои рангинияи чашм, тӯрпарда ва пӯст.

Мембранаи базалӣ ба пластинкаи равшани зериэпителиалии аз ҷиҳати электронӣ шаффоф бо ғафсии 20 то 40 нм (lamina lucida) ва пластинкаи торик (lamina densa) бо ғафсии 20—60 нм (бино ба маълумоти дигар, 20—100 нм) тақсим мешавад. Пластинкаи торик аз матритсаи аморфӣ иборат аст, ки мустаҳкамии механикии онро коллагени навъи IV таъмин мекунад. Ҳуҷайраҳои эпителиалӣ бо мембранаи базалӣ тавассути нимдесмосомаҳо бо иштироки гликопротеинҳои фибронектин, ламинин ва нидоген пайваст мешаванд. Ионҳои калсий дар часпидан ба мембранаи базалӣ нақши муҳим мебозанд. Мембранаи базалӣ ғайр аз такягоҳи механикӣ буданаш, вазифаи трофикиро низ иҷро мекунад — маводи ғизоиро ба ҳуҷайраҳои эпителия мегузаронад, зеро дар эпителияҳо рагҳои хунгард нестанд.

Ҳошияи шӯткашакл дар микроворсинкаҳои рӯдаи дувоздаҳангушта

Эпителиоситҳо дорои қутбияти возеҳ мебошанд: қисмҳои апикалӣ ва базалии онҳо аз ҳамдигар фарқи калон доранд. Қутбият бештар дар эпителияҳои якқабата дида мешавад, масалан, сатҳи апикалии ҳуҷайраҳои рӯда микроворсинкаҳо-и сершумор доранд, вале дар қисми базалӣ микроворсинкаҳо нестанд ва он ҷо ҷаббиши маводи ғизоӣ ва ҷудошавии маҳсулоти мубодила ба хун ё лимфа сурат мегирад. Микроворсинкаҳои хеле дароз ва беҳаракатро стереоситҳо меноманд. Стереоситҳоро дар иловаи тухмдон дар системаи таносули мардон ва дар ҳуҷайраҳои мӯякдори гӯши дарунӣ ёфтан мумкин аст. Эпителияҳо ба шарофати тақсимшавии митозӣ ва дифференсиатсияи ҳуҷайраҳои бунёдӣ, ки қобилияти тақсимшавиро дар давоми тамоми ҳаёт нигоҳ медоранд, қобилияти баланди регенератсия доранд.

Дар эпителия иннерватсияи фаровон мавҷуд буда, бисёр нӯгҳои асаби ҳассос (ресепторҳо) ҷойгир шудаанд.

Ҳамчун маркери ситогенетикии ҳуҷайраҳои эпителиалӣ сафедаи ситокератин истифода мешавад. Зиёда аз 20 намуди ситокератин маълум аст, ки дар намудҳои гуногуни эпителия мавҷуданд. Ин дар тадқиқоти гистологии омосҳо аҳамияти калон дорад.

Вазифаҳо

Бофтаҳои эпителӣ дар организм бисёр вазифаҳои муҳимро иҷро мекунанд. Онҳо муҳити дарунии организмро муҳофизат мекунанд, интиқоли транссетсюллюлярии моддаҳоро таъмин менамоянд, луоб, гормонҳо, ферментҳо ва дигар моддаҳоро хориҷ мекунанд (секретсия), ҷаббиши моддаҳоро аз ҷавфи узвҳо (дар рӯда ё каналчаҳои гурда) амалӣ месозанд. Ба шарофати гузариши интихобии тамосҳои байниҳуҷайравӣ, эпителияҳо интиқоли моддаҳоро байни узвҳои гуногун назорат мекунанд. Баъзе ҳосилаҳои эпителия, ба монанди пиёзчаҳои чашидан, тӯрпарда ва ҳуҷайраҳои махсуси мӯякдори гӯш вазифаи сенсориро иҷро мекунанд.

Решаи ном

Номаш аз решаҳои юн. ἐπι- (эпи), "дар рӯи" ё "дар болои" ва юн. θηλή (теле) "пистон" гирифта шудааст. Сабабаш он аст, ки дар аввал эпител гуфта, болои "пистонча"-ҳои шаффофи лабро дар назар доштаанд.

Таснифот

Чанд таснифоти эпителияҳо мавҷуданд, ки хусусиятҳои гуногуни бофтаҳои эпителиалиро ба назар мегиранд: морфологӣ, функсионалӣ ва онтофилогенетикӣ.

Таснифоти морфологӣ

Таснифоти морфологӣ, ки дар асоси шакли ҳуҷайраҳо ва алоқаи онҳо бо мембранаи базалӣ сохта шудааст, бештар паҳн гардидааст. Мувофиқи ин таснифот, ҳамаи эпителияҳо ба якқабата (ки дар онҳо ҳамаи ҳуҷайраҳо бо мембранаи базалӣ алоқаманданд) ва бисёрқабата (ки дар онҳо танҳо қабати поёнии ҳуҷайраҳо бо мембранаи базалӣ бевосита алоқа доранд) тақсим мешаванд. Аз рӯи шакли ҳуҷайраҳо эпителияи якқабата ба ҳамвор (сквамозӣ), кубӣ ва призмавӣ (сутуншакл, силиндрӣ) ҷудо мешавад. Дар мавриди эпителияҳои бисёрқабата ҳангоми тасниф танҳо шакли ҳуҷайраҳои қабати берунӣ ба назар гирифта мешавад.

Эпителияҳои якқабата

Эпителияи якқабатаи сутуншакл аз роҳи ҳозимаи ширхӯр

Эпителияҳои якқабата ба якқатора (ки дар онҳо ҳастаҳои эпителиоситҳо дар як сатҳ ҷойгиранд) ва бисёрқатора ё псевдобисёрқабата (ки дар онҳо ҳастаҳои ҳуҷайраҳо дар сатҳҳои гуногун ҷойгиранд, гарчанде ҳамаи ҳуҷайраҳо алоқаро бо мембранаи базалӣ нигоҳ медоранд) тақсим мешаванд.

Ҳуҷайраҳои эпителияи якқатора шакли якхела (ҳамвор, кубӣ, сутуншакл) дошта, ҳастаҳо дар марказ ҷойгиранд. Эпителияи якқабатаи ҳамворро мезотелия меноманд, ки пардаҳои серозӣ-ро (варақаҳои плевра, халтаи дил (перикард), пардаи шикам) мепӯшонад. Инчунин эндотелия, ки даруни рагҳои хунгард ва рагҳои лимфавӣ-ро мепӯшонад, ба ин гурӯҳ дохил мешавад. Эпителияи якқабатаи ҳамвор инчунин алвеолаҳои шуш, ҳалқаи Генле ва варақаи париеталии капсулаи Баумен-ро дар гурдаҳо ташкил медиҳад.

Ҳуҷайраҳои эпителияи якқабатаи кубӣ шакли мукааб дошта, даруни каналчаҳои проксималӣ ва дисталии гурдаро мепӯшонанд. Ин эпителия инчунин дар фолликулаҳои ғадуди сипаршакл, сатҳи дарунии кристаллик ва қабати пигментии тӯрпарда вомехӯрад.

Ҳуҷайраҳои эпителияи якқабатаи призмавӣ шакли дароз дошта, барои бисёр қисмҳои роҳи ҳозима — меъда, рӯдаи борик ва ғафс, халтаи талха ва баъзе роҳҳои ҷигар хос мебошанд. Эпителияи призмавии мижадор даруни майнаи ҳаром ва меъдачаҳои мағзи сар-ро мепӯшонад.

Эпителияи псевдобисёрқабата

Эпителияи бисёрқатора (псевдобисёрқабата) барои роҳҳои нафас — ҷавфи бинӣ, трахея, бронхҳо ва баъзе узвҳои дигар хос аст. Дар роҳҳои нафас як қатор ҳуҷайраҳои ин эпителия мижаҳо доранд ва ҳуҷайраҳои дигар ба ҳуҷайраҳои базалӣ ва қадаҳшакл (ки луоб ҷудо мекунанд) тақсим мешаванд.

Эпителияҳои бисёрқабата

Эпителияи бисёрқабатаи ҳамвор

Дар эпителияҳои бисёрқабата танҳо ҳуҷайраҳои қабати аз ҳама поёнӣ (базалӣ) бо мембранаи базалӣ алоқаманданд. Дар эпителияи бисёрқабатаи ҳамвори шохнашаванда се қабат мавҷуд аст: базалӣ, хордор (миёна) ва ҳамвор (сатҳӣ). Ин намуди эпителия қарнияи чашм, ҷавфи даҳон, сурхной ва маҳбал-ро мепӯшонад.

Сатҳи пӯст бо эпителияи бисёрқабатаи ҳамвори шохшаванда пӯшида шудааст, ки эпидермис-ро ташкил медиҳад. Дар эпидермис раванди шохшавӣ (кератинизатсия) ба амал меояд. Эпидермис аз қабатҳои зерин иборат аст: базалӣ, хордор, донадор, дурахшон ва шохӣ. Қабати шохӣ аз ҳуҷайраҳои мурдаи ҳамвор иборат аст, ки ба пулакчаҳои шохӣ табдил ёфтаанд. Онҳо организмро аз таъсири механикӣ, химиявӣ ва гум кардани об муҳофизат мекунанд.

Инчунин эпителияи бисёрқабатаи ҳамвори паракератинизатсияшуда мавҷуд аст, ки кони сахт ва милки дандон-ро мепӯшонад.

Эпителияи бисёрқабатаи кубӣ дар роҳҳои ғадудҳои арақ

Эпителияи бисёрқабатаи кубӣ танҳо аз ду қабати ҳуҷайраҳо иборат буда, роҳҳои ғадудҳои арақро мепӯшонад. Эпителияи бисёрқабатаи сутуншакл дар организми инсон кам вомехӯрад, онро танҳо дар конъюнктиваи чашм ва баъзе қисмҳои пешоброҳа (уретра) дидан мумкин аст.

Намудҳои махсуси эпителияҳо

Эпителияи гузаранда

Узвҳои пешоброҳа (ҷомҳои гурда, пешоброҳҳо, қовуқ, уретра) бо эпителияи гузаранда-и махсус пӯшида шудаанд, ки ба ин узвҳо имкон медиҳад, ки ҳангоми пур шудан бо пешоб сахт кашиш ёбанд. Номи худро он аз он сабаб гирифтааст, ки қаблан гумон мерафт, ки он шакли гузаранда байни эпителияи бисёрқабатаи сутуншакл ва бисёрқабатаи ҳамвор аст. Азбаски эпителияи гузаранда танҳо дар роҳҳои пешоб вомехӯрад, онро инчунин уротелия меноманд. Эпителияи гузаранда одатан аз 4—6 қабати ҳуҷайра иборат аст. Дар он се қабатро ҷудо мекунанд: базалӣ, миёна ва сатҳӣ. Ҳуҷайраҳои қабати сатҳӣ хеле калонанд, аксар вақт дорои ду ё се ҳаста мебошанд ва вобаста ба дараҷаи кашишхӯрии девори узв, шакли гумбазшакл ё ҳамворро мегиранд.

Эпителияи нешизанҳо (стрекаюшие) низ як қатор хусусиятҳо дорад. Эпителияи онҳо архаикӣ аст, зеро ҳуҷайраҳояш суст дифференсиатсия шудаанд: масалан, дар гидра эпителияи беруна метавонад аз ҳисоби дедифференсиатсияи ҳуҷайраҳои ғадудии ҷавфи гастралӣ ба вуҷуд ояд.

Дар кирмҳои ҳамвории паразит (сестодҳо ва трематодҳо) бадан бо эпителияи махсуси ситситиалӣ — тегумент пӯшида шудааст. Тегумент ҳамзамон вазифаҳои монеавӣ ва ҷаббишро иҷро мекунад, инчунин кирмро аз таъсири ферментҳои гидролитикии соҳибхона муҳофизат мекунад.

Дар аксари ҳайвоноти бисёрҳуҷайраи муосир варианти маъмултарини эпителияи пӯст эпителияи кутикулавӣ мебошад. Он дар аннелидҳо, моллюскҳо, буғумпойҳо ва нематодҳо хуб инкишоф ёфтааст. Эпителияи кутикулавӣ аз як қабати ҳуҷайраҳо ва моддаи берунҳуҷайравии хориҷкардаи онҳо, ки пластинкаи кутикулавиро ташкил медиҳад, иборат аст.

Таснифоти функсионалӣ

Аз рӯи вазифаҳо ду намуди асосии эпителияро ҷудо мекунанд: сатҳӣ (ё пӯшишдиҳанда) ва ғадудӣ. Эпителияҳои сатҳӣ сатҳи баданро мепӯшонанд, пардаҳои луобии узвҳои даруниро (меъда, рӯда, қовуқ, бачадон ва ғайра) ташкил медиҳанд. Вазифаи асосии онҳо — ҷудо кардани организм ва узвҳои он аз муҳити беруна ва амалӣ намудани мубодилаи моддаҳо мебошад. Эпителияи ғадудӣ бисёр ғадудҳои организмро ташкил дода, вазифаи секреториро иҷро мекунад ва ферментҳои ҳозима ва гормонҳоро хориҷ менамояд.

Намудҳои асосии секретсия: мерокринӣ, апокринӣ, голокринӣ

Эпителияҳои ғадудӣ вазифаи возеҳи секреториро доранд. Ҳуҷайраҳои онҳоро грандулоситҳо меноманд. Онҳо моддаҳои махсус (секретҳо) синтез карда, ба сатҳи пӯст, пардаҳои луобӣ ё ба хун ва лимфа хориҷ мекунанд. Аз рӯи механизми хориҷ кардани секрет се намуди секретсияро ҷудо мекунанд:

• Мерокринӣ (эккринӣ) — хориҷ кардани моддаҳо тавассути экзоситоз, дар ин ҳолат ҳуҷайраҳои ғадудӣ сохтори худро пурра нигоҳ медоранд (масалан, ғадудҳои оби даҳон);
• Апокринӣ — қисман вайрон шудани ҳуҷайраҳои ғадудӣ, зеро секрет ҳамроҳ бо қисми апикалии ситоплазма ҳуҷайраро тарк мекунад (масалан, ғадуди шир ҳангоми лактатсия);
• Голокринӣ — бо вайроншавии пурраи ҳуҷайраҳои ғадудӣ ҳангоми хориҷ шудани секрет ҳамроҳӣ мешавад (масалан, дар ғадудҳои чарб).

Инчунин ҳуҷайраҳои нейроэпителиалӣ мавҷуданд, ки ба вазифаҳои сенсорӣ (чашидан, бӯй кашидан) махсус гардонида шудаанд. Ҳуҷайраҳои миоэпителиалӣ бошанд, кашишхӯрии роҳҳои ғадудҳоро барои хориҷ кардани секрет таъмин мекунанд.

Таснифоти онтофилогенетикӣ

Ин таснифот аз ҷониби гистологи рус Николай Григоревич Хлопин пешниҳод шудааст ва пайдоиши эпителияҳоро аз варақчаҳои гуногуни ҷанинӣ ба назар мегирад:

• Эпидермалӣ — аз эктодерма сарчашма мегирад, бисёрқабата ё бисёрқатора, вазифааш муҳофизатӣ;
• Энтеродермалӣ — аз энтодерма, якқабатаи призмавӣ, вазифаи ғадудӣ ё ҷаббиш (масалан, дар рӯда);
• Селонефродермалӣ — аз мезодерма, якқабата, вазифаи экскреторӣ ё монеавӣ (мезотелия, эпителияи каналчаҳои гурда);
• Эпендимоглиалӣ — эпителияи махсусе, ки ҷавфҳои мағзро мепӯшонад, аз найчаи асаб инкишоф меёбад;
• Ангиодермалӣ — энтотелияи рагҳоро дар бар мегирад, ки пайдоиши мезенхимавӣ дорад.

Ҳосилаҳои эпителия

Микроакси фолликулаҳои мӯй дар пӯсти ширхӯрон

Барои ширхӯрон ҳосилаҳои шохии пайдоиши эпидермалидошта хеле хос мебошанд: мӯй, чангол, нохун, суман (суми ҳайвон), шох ва пулакчаҳо.

Мӯй — ҳосилаест, ки танҳо ба ширхӯрон хос буда, ба ягон ҳосилаи пӯсти дигар амниотҳо гомологӣ нест. Вазифаи асосии онҳо — гармизидӣ (теплоизолятсия) мебошад, гарчанде ки сабаби пайдоиши қабати мӯй, эҳтимолан, вазифаи ламсӣ (осязателная) буд. Набудани мӯй дар баъзе ширхӯрон (филҳо, сиренаҳо, китшаклҳо) хусусияти дуюминдараҷа дорад.

Дар аксари ширхӯрон фалангаҳои охирини ангуштон бо чанголҳо муҳофизат шудаанд. Дар бисёр приматҳо чанголҳо ба нохунҳои ҳамвор табдил ёфтаанд; дар сумдорон бошад, дар натиҷаи мураккабшавии чанголҳо суманҳо (копыта) ташаккул ёфтаанд. Дар баъзе ширхӯрон (каркаданҳо, говшаклҳо) мавҷудияти шох — сабзиши азимҷуссаи эпителияи шохшуда хос аст.

Ба қатори ҳосилаҳои эпителия инчунин парҳои паррандагон ва пулакчаҳои хазандагон дохил мешаванд. Бархлофи мӯй ва нохунҳои ширхӯрон, ки аз α-кератин иборатанд, парҳои паррандагон ва пулакчаҳои рептилияҳо аз β-кератин таркиб ёфтаанд.

Эволютсия

Аввалин қабатҳои ҳуҷайравии наздик ба эпителия дар раванди эволютсия дар исфанҷҳо (губкаҳо) пайдо шудаанд. Аммо онҳоро эпителияи ҳақиқӣ намеҳисобанд, зеро онҳо мембранаи базалӣ надоранд.

Бархлофи исфанҷҳо, нешизанҳо (стрекаюшие) асосан аз эпителияҳо иборатанд: эпидермиси онҳо ва гастродермис, ки ҷавфи гастралиро мепӯшонад, ба ҳамаи меъёрҳои бофтаҳои эпителиалӣ ҷавобгӯ мебошанд. Сафедаҳои калидӣ, ки барои ташаккули тамосҳои байниҳуҷайравӣ заруранд, дар ҳамаи Eumetazoa якхелаанд ва дар марҳилаҳои аввали эволютсия пайдо шудаанд.

Аҳамияти клиникӣ

Баъзан дар натиҷаи илтиҳоби музмин ва дигар омилҳои номатлуб метаплазияи эпителиалӣ ба амал меояд — табдилёбии баргаштаи ҳуҷайраҳои дифференсиатсияшудаи як намуди эпителия ба намуди дигар. Масалан, метаплазияи ҳамворҳуҷайравӣ дар трахея ва бронхҳои тамокукашҳо зуд-зуд мушоҳида мешавад. Метаплазия раванди баргашташаванда аст ва пас аз дур кардани омили зараровар, эпителия метавонад ба ҳолати аввалааш баргардад.

Баъзе патогенҳо гузариши интихобии эпителияро бо роҳи вайрон кардани тамосҳои байниҳуҷайравӣ халалдор мекунанд. Масалан, бактерияи Clostridium perfringens энтеротоксин ҷудо мекунад, ки сафедаи клаудинро (ҷузъи тамосҳои зич) вайрон менамояд. Helicobacter pylori низ тамосҳои зичро дар луобпардаи меъда вайрон мекунад.

Омосҳои хатарнок, ки аз бофтаҳои эпителиалӣ сарчашма мегиранд, карсинома номида мешаванд. Аз рӯи намуди эпителияи зарардида аденокарсиномаҳо (аз эпителияи ғадудӣ), карсиномаҳои ҳамворҳуҷайравӣ ва дигар намудҳоро ҷудо мекунанд.

Таърихи омӯзиш

Уилям Шарпей

Истилоҳи «эпител»-ро бори аввал олими ҳолландӣ Фредерик Рюйш соли 1703 дар кори худ «Thesaurus Anatomicus» истифода бурдааст. Ӯ бо ин истилоҳ бофтаеро номид, ки дар лабҳои ҷасад кашф карда буд. Дар миёнаҳои асри XIX табиатшиноси швейтсарӣ Албрехт фон Галлер истилоҳи пешниҳодкардаи Рюйшро ба шакли «эпителия» мутобиқ кард. Аввалин кӯшиши тасниф кардани эпителияҳо аз ҷониби Уилям Шарпей сурат гирифтааст. Таснифи Шарпей дар нашри ҳабдаҳуми асари «Quain’s Elements of Anatomy», ки соли 1867 чоп шуд, оварда шудааст. Шарпей бофтаҳои эпителиалиро ба категорияҳои физиологӣ, ба монанди эпидермис, эпителияи ғадудӣ, эпителияи луобӣ, эпителияи рагӣ ҷудо кард ва инчунин намудҳои асосии морфологиро муайян намуд: сутуншакл, куравӣ, «ячейкавӣ», мижадор ва ҳамвор. Гарчанде ки бисёр истилоҳҳои воридкардаи Шарпей имрӯз истифода намешаванд, таснифоти муосир дар асоси пешниҳоди ӯ сохта шудааст. Ду сол пеш аз нашри таснифоти Шарпей, Вилгелм Гис истилоҳи «эндотелия»-ро барои ифодаи эпителияи пӯшишдиҳандаи рагҳои хунгард пешниҳод кард, ва соли 1890 муҳаққиқи амрикоӣ Чарлз Сеҷвик Майнот пешниҳод намуд, ки эпителияи сатҳи берунии бадан «эктотелия» ва эпителияи ҷавфҳои бадан «мезотелия» номида шаванд. Истилоҳҳои эндотелия ва мезотелия то имрӯз истифода мешаванд. Дар солҳои 1960-ум исбот шуд, ки эпителия дар рушди ҷанинии бисёр узвҳо иштирок мекунад.

Адабиёт

• Афанасьев Ю. И., Кузнецов С. Л., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др. Гистология, цитология и эмбриология. — 6-е изд., перераб. и доп.. — М.: Медицина, 2004. — 768 с. — ISBN 5-225-04858-7.
• Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. 2-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7.
• Жункейра Л. К., Карнейро Ж. Гистология. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. — 576 с. — ISBN 978-5-9704-1352-4.
• Заварзин А. А. Основы сравнительной гистологии. — Л.: Издательство Ленинградского университета, 1985. — 400 с.
• Константинов В. М., Наумов С. П., Шаталова С. П. Зоология позвоночных. 7-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2012. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-9293-5.
• Константинов В. М., Шаталова С. П. Зоология позвоночных. — М.: Гуманитарный издательский центр ВЛАДОС, 2004. — 527 с. — ISBN 5-691-01293-2.
• Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 2. — М.: Мир, 1993. — 283 с. — ISBN 5-03-001819-0.
• Leslie P. Gartner. Textbook of Histology. — Philadelphia: Elsevier, 2017. — ISBN 978-0-323-35563-6.
• Michael Ross, Wojciech Pawlina. Histology: A Text and Atlas. — Philadelplia: Lippincott Williams & Wilkins, 2011.
• Inderbir Singh. Textbook of Human Histology. — India: Jaypee Brother Medical Publishers, 2011. — ISBN 978-93-80704-34-0.

Пайвандҳои беруна

• Тасвирҳои эпителияҳо дар histology-world.com(англ.).